ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ, Н.Н. Цвелев -
Семейство эриокаулоновые (Eriocaulaceae)
Эриокаулоновые, или Шерстестебельниковые (лат. Eriocaulaceae) — семейство однодольных цветковых растений порядка Злакоцветные. Среди однодольных есть свои «сложноцветные», имеющие подобно сложноцветным из класса двудольных очень мелкие цветки в густых корзинкообразных головках, обычно окруженных оберткой из прицветников. Это небольшое семейство эриокаулоновых, которое включает 13 родов и около 1200 видов, распространенных главным образом в тропических областях обоих полушарий. Особенно богато представлены эриокаулоновые в тропиках Нового Света, где имеются 5 эндемичных родов: лейотрикс (Leiothrix), бластокаулон (Blastocaulon), moнинa (Tonina), филодица (Philodice) и наиболее крупный род семейства (свыше 450 видов) — пепалантус (Раераlanthus). Лишь немногие виды наиболее широко распространенного рода эриокаулон, или шерстестебельник (Eriocaulon), заходят через субтропики в умеренно теплые области северного полушария: в Восточной Азии — до низовьев Амура и Сахалина, в Северной Америке — до Ньюфаундленда, причем один североамериканский вид — эриокаулон семиугольный (Е. septangulare) заходит и на крайний северо-запад Европы — на западное побережье Ирландии и Гебридские острова. В тропиках Азии и Австралии семейство представлено только многочисленными видами эриокаулона, ареал которого включает также тропическую и Южную Африку, Центральную и Южную Америку. Разорванный афро-американский ареал имеет еще тропический род сингонантус (Syngonanthus).
Значительное большинство эриокаулоновых — многолетние, реже однолетние травы. Лишь немногие виды бразильского кампоса, например, пепалантус многоцветковый (Раераlanthus polyanthus) и колючелистный (P. acanthophyllus) с толстыми, покрытыми очень жесткими, колючими на верхушке листьями, могут быть отнесены, к полукустарникам, а скальный бразильский вид пепалантус Глазиу (P. glaziovii) — к полукустарничкам, хотя анатомия их стеблей еще недостаточно изучена. Общие размеры растений обычно невелики, но все же значительно варьируют в пределах семейства. Так, высота африканского розеткообразующего эриокаулона длиннолепестного (Eriocaulon longipetalum) всего около 1 см, в то время как самый крупный представитель семейства — пепалантус многоцветковый достигает в высоту 1,5-2 м.
Корневая система эриокаулоновых сходна с характерной для других однодольных. Главный корень при развитии проростка быстро отмирает, замещаясь придаточными корнями, иногда возникающими в большом количестве и как бы окутывающими немного утолщенное основание стебля. У многих видов эриокаулона и некоторых других родов, растущих на болотах и по берегам водоемов, корни окружены беловатой оболочкой из губчатой ткани, формирующейся из клеток воздухоносной ткани (аэренхимы). Ползучие корневища и клубни стеблевого происхождения у эриокаулоновых отсутствуют.
По расположению листьев на стеблях виды семейства могут быть разделены на две основные группы: розеткообразующие, у которых все листья собраны в прикорневую розетку, и безрозеточные с равномерно распределенными по более или менее удлиненному и часто разветвленному стеблю листьями. Розеткообразующими являются многие многолетние и все однолетние виды эриокаулона, в том числе виды флоры СССР, например эриокаулон уссурийский (Е. ussuriense). Виды второй группы особенно разнообразны и оригинальны по внешнему облику. Среди них есть как настоящие водные растения, например тонина речная (Tonina fluviatilis) из тропической Америки, так и относительно ксерофильные виды бразильского кампоса. Упомянутый выше пепалантус многоцветковый при равномерно облиственных стеблях имеет, однако, и хорошо выраженную розетку более крупных, чем стеблевые, листьев. У некоторых видов лейотрикса и сингонантуса часть безлистных стрелок, выходящих из пазух листьев основной розетки, несет на верхушке не головку, а новые розетки густо расположенных листьев: эти розетки, в свою очередь, снова дают стрелки с головками или новыми розетками листьев. Образующиеся розетки могут ложиться на землю, укореняться и давать новые растения.
Листья большинства эриокаулоновых по внешнему виду напоминают листья злаков или осоковых. Они обычно линейные или линейно-ланцетные с параллельным жилкованием, без черешков и часто имеют влагалищеобразно расширенные основания. Однако имеются и эриокаулоновые с очень узкими, щетиновидными или волосовидными, а иногда даже цилиндрическими (у пепалантуса волосолистного — Paepalanthus capillaceus) листьями или, напротив, с широколанцетными листьями. Очень варьируют листья и по консистенции: виды с частично или полностью погруженными в воду листьями (например, эриокаулон щетинолистный — Eriocaulon setaceum), как и многие болотные виды, имеют тонкие, часто полупрозрачные листья, в то время как у упомянутых выше видов бразильского кампоса они кожистые, колючезаостреyные на верхушке. Опушение на них чаще отсутствует, но у пепалантуса белошерстистого (Paepalanthus 1аnato-albus) листья беловато-войлочные, а у пепалантуса серебристого (P. argenteus) они серебристоблестящие от густого прижатого опушения. Расположение листьев на стеблях и в розетках обычно спиральное. Лишь у бразильского пепалантуса двуряднолистного (P. distichophyllus) очень мелкие, почти чешуевидные листья расположены на стебле двурядно.
Всегда однополые, актиноморфные или зигоморфные и тогда двусторонне-симметричные цветки эриокаулоновых собраны в очень характерные для этого семейства соцветия — головки, напоминающие корзинки сложноцветных или головкообразные соцветия ворсянковых. Это сходство усиливается обычным присутствием одного или нескольких рядов листочков — наружных прицветников, образующих обертку вокруг соцветия. Сильно увеличенные внутренние листочки обертки некоторых видов, например пепалантуса Сены (P. senaeanus) или сингонантуса пупавкоцветкового (Syngonanthus anthemidiflorus), часто окрашенные в белый или желтый цвет, делают эти растения очень похожими на виды пупавки (Anthemis) или бессмертника (Xeranthemum) из семейства сложноцветных. Прицветники внутренних цветков обычно не выше цветков и имеют пленчатую или перепончатую консистенцию, а у некоторых видов сингонантуса они полностью редуцированы. Как и у сложноцветных, общее цветоложе может быть плоским, более или менее выпуклым или конусовидным, совершенно голым или густо покрытым длинными волосками.
Элементарные соцветия эриокаулоновых — шаровидные, полушаровидные или яйцевидные головки — обычно располагаются по одному на верхушках безлистных голых или волосистых (иногда беловойлочных) стрелок, выходящих из пазух листьев розетки или расставленных стеблевых листьев и обычно имеющих у своего основания замкнутый чешуевидный перепончатый лист, гомологичный предлистьям других однодольных. У некоторых видов пепалантуса предлистья также редуцируются, а у бразильской филодицы они замещены обычными листьями. Вполне или почти сидячие на верхушках стебля и его боковых ветвей головки встречаются лишь у некоторых видов пепалантуса, например у пепалантуса жесткого (Раеpalanthus scleranthus) или плаунообразного пепалантуса гайанского (P. guyanensis). У других видов этого же рода встречаются и другие варианты расположения головок. Так, у пепалантуса многогранистого (P. polygonus) из пазухи одного листа выходит несколько головок на своих стрелках. У пепалантуса черно-белого (P. melaleucus) и ряда близких видов безлистные пазушные стрелки несут на верхушке не одну, а 5-12 головок на коротких ножках; у пепалантуса плосколистпого (P. planifolius) последние настолько укорочены, что все головки каждой стрелки сливаются в одну крупную головку. У видов с длинными, равномерно облиственными стеблями головки могут располагаться или рассеянно, или зонтикообразными пучками на верхушках стебля и его боковых ветвей. Последний вариант расположения встречается, в частности, у замечательного во многих отношениях вида бразильского кампоса — пепалантуса многоцветкового, имеющего очень мелкие, но многочисленные головки на волосистых ножках.
Как и у сложноцветных, цветки у эриокаулоновых отличаются небольшими размерами: часто их длина составляет всего около 0,25 мм! Мужские и женские цветки почти всегда (исключая немногие виды эриокаулона) располагаются в одних и тех же головках, причем мужские цветки чаще занимают периферическую часть головки, хотя бывает и наоборот. Околоцветник у эриокаулоновых обычно двойной, 3-, реже 2-членный, и его строение имеет большое систематическое значение. Пленчатые или перепончатые чашелистики чаще бывают свободными, но в мужских цветках многих видов эриокаулона они могут срастаться в глубоко вырезанную с одной стороны покрывалообразную чашечку с 3 зубцами. Лепестки отличаются, от чашелистиков по консистенции и имеют более светлую, обычно беловатую окраску. Как и чашелистики, они часто бывают реснитчатыми по краю или волосистыми в верхней части. У многих видов венчик короче чашечки:, но и тогда он обычно во время цветения возвышается над ней за счет быстрого разрастания оси цветка между чашечкой и венчиком. В ряде случаев венчик полностью редуцируется, например в женских цветках широко распространенного в тропиках Старого Света эриокаулона Зибольда (Eriocaulon sieboldianum), у которого чашелистики представлены мелкими и почти нитевидными сегментами. У эриокаулона и близкого к нему рода мезантемум (Mesanthemum) на верхней (внутренней) поверхности свободных или сросшихся друг с другом лепестков близ их верхушки имеется обычно темноокрашенная желёзка, выделяющая нектар. Лепестки могут срастаться между собой различным образом. У африканского мезантемума и в мужских и в женских цветках лепестки срастаются в густореснитчатую и едва зубчатую по краю трубку. Лишь в нижней части венчика женских цветков лепестки не срастаются друг с другом, образуя три щелевидных отверстия (рис. 185, 18). Такие же щели в нижней части трубки зубчатого по краю венчика имеются и в женских цветках сингонантуса и филодицы. У тонины лепестки в женских цветках редуцированы до очень мелких реснитчатых чешуек.
Значительное большинство эриокаулоновых — растения болот и других сильно увлажненных местообитаний, особенно в горных районах тропиков (в Андах на высоте до 4000 м над уровнем моря). Влаголюбивы и немногие виды эриокаулона флоры СССР, которые встречаются на болотах и болотистых лугах южных районов Дальнего Востока. Это небольшие невзрачные растения, образующие розетки густорасположенных листьев и многочисленные мелкие головки на длинных и тонких стрелках. Есть в семействе и настоящие водные растения с длинными и гибкими, но обычно все же прикрепленными ко дну водоемов стеблями. Примерами их могут служить американская тонина речная, эриокаулон щетинолистный из тропиков Азии и Австралии и сингонантус крупностебельный с лесных болот Южной Америки. Оба последних вида имеют очень узкие, слипающиеся вне воды листья.
Биологические особенности эриокаулоновых еще недостаточно изучены. Их цветки опыляются короткохоботковыми насекомыми, которых привлекает нектар, у видов эриокаулона и мезаyтемума выделяемый желёзками на верхней (внутренней) стороне лепестков. У остальных родов роль нектарников, по-видимому, играют рыльцеобразные дополнительные ветви столбиков. Привлечению насекомых-опылителей способствует объединение цветков в головкообразные соцветия, а нередко также увеличенные и ярко окрашенные самые внутренние листочки оберток. Цветки эриокаулона душистого (Eriocaulon odoratum), кроме того, имеют приятный запах, напоминающий запах пупавки благородной (Anthemis nobilis) из семейства сложноцветных. Ползая по верхней поверхности головок и засовывая хоботок внутрь цветков, опылители, обычно имеющие небольшие размеры, касаются передней частью тела пыльников и рыльцевых ветвей. Самоопылению препятствует дихогамия, чаще всего проявляющаяся в протандрии.
У большинства эриокаулоновых отсутствуют специальные приспособления для распространения семян, которые обычно просто выпадают из растрескавшихся коробочек и затем могут разноситься или водными потоками, или на ногах животных с комочками почвы. У водных представителей этого семейства, например тонины, естественно преобладает гидрохория. У относительно ксерофильных видов пепалантуса встречается и анемохория: ветром могут разноситься как отдельные головки, так и обламывающиеся части побегов со многими головками (по типу перекати-поля). У мезантемума и филодицы ветром разносятся плоды, окруженные сухим сростнолепестным венчиком, причем семена могут выпадать из коробочки через отверстия в нижней части трубки венчика. Некоторые виды семейства способны размножаться вегетативно путем образоваггая надземных стелющихся и укореняющихся в узлах побегов, иногда напоминающих усы земляники. Южноафриканский розеткообразующий эриокаулон Byда (Е. woodii) имеет способ размножения, напоминающий вивипарию у злаков: часть головок, расположенных на выходящих из пазух листьев розетки безлистных стрелках, видоизменяется в листовые почки, которые, попадая на землю, укореняются и дают начало новым растениям.
Монографом эриокаулоновых — В. Руландом (1903) семейство было разделено на 2 подсемейства, принимаемых и в настоящее время. У представителей подсемейства эриокаулоновых (Eriocauloideae) — видов обширного (более 400 видов) и распространенного почти на всех континентах рода эриокаулон и небольшого африканского рода мезантемум — тычинок вдвое больше, чем лепестков (4 или 6), и расположены они в 2 круга. Кроме того, у них отсутствуют дополнительные рыльцеподобные ветви на столбиках, но имеются выделяющие нектар желёзки на лепестках. Остальные роды принадлежат к подсемейству пепалантусовых (Paepalanthoideae), для которых характерны один круг тычинок (2-3 тычинки), присутствие 3 рыльцеподобных ветвей на столбиках и отсутствие желёзок на лепестках. Центральный род этого подсемейства — пепалантус — включает более 450 видов, распространенных исключительно в Америке. Из других родов подсемейства можно отметить еще афро-американский род сингонантус, содержащий около 200 видов, и обычное в тропической Америке водное растение тонину речную.
Хозяйственное значение эриокаулоновых незначительно. Имеются лишь сведения об использовании целого ряда тропических видов в народной медицине, например эриокаулона лекарственного (Eriocaulon officinale) в Китае или эриокаулона щетинолистного в Индии.
В Китае существуют глазные капли для лечения катаракты и глаукомы. В состав этого средства кроме остальных ингридиентов входят цветы шерстистостебельника Бюргера (эриокаулона Бюргера) (Eriocaulon buergerianum Koern). Лечебные свойства эриокаулонов изучены слабо, но в народной медицине (особенно в Китае) часто эриокаулон Бюргера применяют для лечения воспалений. Аналогичным свойством обладают и другие виды эриокаулона (шерстистостебельника), растущие на Дальнем Востоке России, например, эриокаулон серый - Eriocaulon cinereum R. Br
Или, например, отвар соцветий Е. sieboldianum Sieb. et Zucc. используют как мочегонное и жаропонижающее средство и для промывания глаз при конъюнктивитах и блефаритах. Входит в мази для лечения болезней кожи. Е. wallichianum Mart., кроме того, используют как кровоостанавливающее, при воспалении глаз, горла, головной боли и лихорадочных состояниях, а Е. setaceum L.— при лечении чесотки.
